II-1. Comportement des chromosomes au cours du cycle de développement des

Chromosomes

Au cours du développement des chromosomes, deux phénomènes biologiques se déroulent successivement. Ce sont la méiose et la fécondation. La méiose va réduire de moitié le stock chromosomique tandis que la fécondation va rétablir le stock chromosomique dans le zygote néoformé.

II-2. Les mécanismes du brassage alléliques

Chaque individu, fruit de la reproduction sexuée possède une combinaison originale des allèles hérités de ses parents. Pendant la gamétogenèse, les cellules diploïdes des parents subiront les deux divisions de la méiose et engendreront des millions de gamètes haploïdes tous différents les uns des autres. Ces différences sont liées d’une part à la ségrégation indépendante des chromosomes homologues de chaque paire au cours  du brassage intrachromosomique et d’autre part au brassage interchromosomique assuré par le crossing-over. Au cours de la fécondation, le brassage sera amplifié par la rencontre aléatoire des gamètes génétiquement différents. Ces mécanismes aboutissent à des individus génétiquement différents les uns des autres au sein d’une même famille, et au sein d’une même espèce.

II-2-1. Le brassage interchromosomique : cas des gènes indépendants.

A- Cas du dihybridisme avec dominance

Le brassage interchromosomique permet de brasser (mélanger, unir) le patrimoine génétique des deux parents.

Etude d’un cas

On croise deux races pures de pois : La première race a des graines lisses et jaunes tandis que la deuxième a des graines ridées et vertes. A la première génération, on obtient uniquement des pois à graines lisses et jaunes. En croissant entre eux les individus de la première génération, on obtient les proportions phénotypiques suivantes :

• 9/16 de graines lisses et jaunes
• 3/16 de graines ridées et jaunes
• 3/16 de graines lisses et vertes
• 1/16 de graines ridées et vertes

Le croisement et le suivant :

Parents : L//L J//J x r//r v//v

Gamètes : LJ     x   rv

F₁     L//r J//v

En croisant les individus de  F₁ entre eux on a :

F₁ x F₁: L//r J//v x L//r J//v

Recherche des gamètes

Le back-cross dans ce cas est le croisement entre L//r J//v et le parent homozygote r//r v//v. Le parent va produire un seul type de gamète : rv. A l’issu du croisement on aura :

En somme, dans un dihybridisme avec dominance et gènes indépendants, les proportions à la deuxième génération sont 9/16, 3/16, 3/16, 1/16. Les proportions obtenues après un back-cross sont  1/4, 1/4, 1/4, et 1/4.

B- Les lois de Mendel

I^ère loi : Uniformité des hybrides de la première génération

Tous les hybrides de la première génération sont identiques. Soit ils ressemblent à l’un des parents, soit ils expriment tous un caractère intermédiaire c’est-à-dire non exprimé par aucun des deux parents.

II^ème loi : Disjonction indépendante des caractères

Lors de la formation des caractères de l’hybride, les allèles se désagrègent ou se séparent et sont aléatoirement transmit au zygote. Ainsi, pour un caractère donné, un gamète ne porte qu’un seul type d’allèle et ne peut en transmettre qu’un seul type d’allèle. C’est loi s’appelle aussi loi de pureté des gamètes.

III^ème loi : Ségrégation indépendante des caractères

Le polymorphisme observable à la deuxième génération témoigne de la disjonction allélique s’étant opéré chez les parents lors de la formation des gamètes, de la répartition aléatoire des allèles désagrégés chez les hybrides de la première génération, et enfin de la réassociation de ces allèles à la deuxième génération. Cette loi est aussi appelé loi du polymorphisme

II-2-2. Le brassage intrachromosomique: cas des gènes liés

Quand un chromosome porte plusieurs gènes, on dit que ces derniers sont liés. Ils ne peuvent pas se séparer de manière indépendante. On parle de linkage.

Le linkage peut être total, auquel cas les deux couples d’allèles sont transmis ensemble et le résultat obtenu est semblable à celui obtenu lors d’un monohybridisme ; le linkage peut être partiel, auquel cas on assiste à des recombinaisons dues à la séparation des deux couples d’allèles au cours de la méiose à l’étape de la prophase I ; ces recombinaison étant à l’origine du brassage intra chromosomique.

Etude d’un cas

On croise une lignée pure de drosophile à corps gris et ailes longues avec une autre lignée pure de drosophile à corps noirs et à ailes vestigiales. A la première génération, toutes les drosophiles sont à corps gris et à ailes longues. On se propose de vérifier si les gènes sont liés entre eux ou pas. A cet effet, on réalise un back-cross entre un mâle hybride et une femelle récessive. Si le résultat obtenu à l’issu du back-cross est 50% corps gris et ailes longues contre 50% corps noirs et ailes vestigiales, on dira que les gènes sont liés et se transmettent en bloc sans crossing-over. Il s’agit dans ce cas d’un linkage total. Si on obtient plutôt les proportions 1/4, 1/4, 1/4, 1/4, on dira que le linkage est partiel.

G    L  n    v

G     L         n    v

Les gamètes produits sont : G    L et n    v

A la première génération on a : G   L 

n  v

I^er cas:  Back-cross

G   L               n  v

 n  v                n  v

 Echiquier de croisement

Il s’agit dans ce cas d’un linkage absolu ou total

II^ème cas : la femelle a subit un crossing over

L’échiquier de croisement est le suivant dans ce cas :

Les proportions obtenues sont ceux d’un linkage partiel.

L’hybride femelle de la première génération a produit quatre gamètes, dont deux parentaux et deux recombinés : ceci est le résultat du crossing-over qu’elle a subit. Le taux de recombinaison Tr se calcule par la formule

Tr= (nombre de recombiné/2x nombre total d’individu) x 100.

II-3. La multitude des combinaisons génétiques

La formation des gamètes est accompagnée d’un brassage génétique extraordinaire. Il existe d’innombrables collections de gènes dont une seule est contenue dans un gamète. En prenant pour exemple le cas de l’espèce humaine et en admettant que chaque paire de chromosomes comporte 100 loci occupés par des couples d’allèles différents, le nombre théorique de collection de gènes serait dans ce cas égale à (2¹⁰⁰)²³. La valeur obtenue, soit 2²³⁰⁰ représente le nombre de gamètes mâles possibles et le nombre de gamètes femelles possibles. Ainsi, au cours d’une fécondation, on peut avoir en moyenne 2²³⁰⁰ x 2²³⁰⁰ œufs susceptibles de se former. L’œuf qui se formera sera le produit de l’une des 2²³⁰⁰ x 2²³⁰⁰ combinaisons possibles.

II-4. Les cartes génétiques (carte factorielle)

La réalisation d’un crossing-over entre deux gènes donnés dépend de la distance qui sépare les loci de ces deux gènes. Plus la distance qui sépare ces deux gènes est grande, plus la probabilité de réalisation d’un crossing-over entre ces deux gènes est grande. La fréquence des gamètes de type recombiné pour deux gènes donnés est directement proportionnelle à la distance qui sépare ces deux gènes.

L’unité de distance entre deux gènes liés est le centimorgan (CM). Il correspond à 1 % de recombinaison de chromatides.

L’étude des croisements impliquant différents gènes liés permet de les positionner les uns par rapport aux autres le long du chromosome et ainsi de les localiser et de dresser ainsi la carte génétique du chromosome c’est-à-dire une représentation du chromosome indiquant la position relative des loci des gènes les uns par rapport aux autres.