1. ANATOMIE COMPAREE DU SQUELETTE DES VERTEBRES :

1. Le squelette céphalique :

Il est composé de deux parties : le neurocrâne et le splanchnocrâne. Le développement   se          fait    en      deux stades :

•  par chondrification «  chondrocrâne » (crâne cartilagineux), il reste définitif chez les animaux comme les myxines, les lamproies et les chondrichtyens.
• par ossification (ostéocrâne)  chez tous les autres vertébrés.

1. Le neurocrâne :

• Formation :
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• Quatre pièces cartilagineuses vont fusionner pour former la plaque basilaire. En même temps, trois capsules vont se former, capsules protectrices, cartilagineuses, qui vont venir protéger les organes sensoriels. On trouve les capsules olfactives qui protègent les organes de l’olfaction, les capsules optiques qui vont venir protéger les yeux et les capsules otiques qui vont être responsable de la sensation qui permet à l’animal de s’équilibrer dans le milieu.

• Paléocrâne :
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• Ce stade s’arrête chez les myxines et les lamproies. On l’appelle le Paléocrâne, il est constitué de trois régions:

• ethmoïdienne (jaune)
• orbito-temporale (bleu)
• otique (vert)
• Néocrâne
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• Chez les requins, on retrouve les trois régions: ethmoïdienne, orbito-temporale et otique ; puis on va observer que les premières vertèbres vont se souder entre elles pour former une quatrième région: la région occipitale. Elle est caractérisée par un trou en arrière, le trou occipital ou foramen magnum. Il permet à l’encéphale d’être relié à la moelle épinière. On observe des fontanelles.

• Ostéocrâne :

• Chez les ostéichthyens, le crâne va s’ossifier, le chondrocrâne va être remplacé par un crâne osseux par ossification enchondrale et dermique. 

• Les os du toit crânien :
• ossification dermique :
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• Les os du plancher :
• classification enchondrale 
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• fontanelles : quand le jeune va naitre il va rester des trous qui vont se fermer   progressivement.
• foramen magnum (trou occipital) : que l’on retrouve chez tous les vertébrés
• condyles : que l’on retrouve en arrière du crâne vont permettre l’articulation du crâne sur la colonne vertébrale.
• Evolution de l’ostéocrâne

• Il va évoluer dans les différents groupes de vertébrés. L’évolution va aller dans le sens de la :

• diminution du nombre d’os : certains vont disparaître, d’autres vont fusionner pour n’en former plus qu’un.
• migration du neurocrâne vers l’arrière : qui va permettre l’individualisation du museau, différenciation du bec.
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• développement de la partie antérieure (chez les mammifères) : devient de plus en plus importante au détriment du museau qui va avoir tendance à raccourcir. Laisse énormément de place au crâne.
• formation de fosses ou fenêtres temporales: elles ont le rôle d’alléger le crâne. On trouve plusieurs types de crâne en fonction de la présence ou d’absence.
• type anapside : chez les chéloniens, on note l’absence de fenêtre temporale, crâne plein.

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• type diapside :
• chez les crocodiliens, il y a apparition de deux fenêtres          temporales (fenêtre temporale supérieure (tfs) ; fenêtre temporale    inférieure    (tfi) ;
• chez les squamates – la barre temporale inférieure va disparaitre, on va avoir une ouverture ;
• chez les ophidiens – les deux fenêtres ont fusionné et forment un trou dans le crâne ;
• chez les oiseaux – fusions de l’orbite + fts + fti
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• type synapside : chez les mammifères, une seule fenêtre temporale, la fenêtre temporale inférieure.

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• Evolution des narines :
• chez les actinoptérygiens : narines externes et vont avoir un rôle olfactif
• chez les vertébrés terrestres : narines externes et internes, puisqu’ils sont pulmonés, rôle dans la respiration, l’air va arriver dans la cavité buccale.
   
• Evolution du palais, en relation avec les narines :
• chez       les      vertébrés     terrestres ;
• chez les lissamphibiens, chéloniens, squamates, oiseaux : palais primaire
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• Chez les crocodiliens et les mammifères, un palais secondaire va apparaitre en se superposant  au premier, est formé par les prémaxillaires, maxillaires et le palatin. Ces trois os vont s’avancer vers le milieu de la bouche qui va se rejoindre au milieu pour former le palais. L’air ne va pas arriver directement dans la cavité buccale. Il permet de manger et respirer en même temps. Par contre ne peut pas avaler et respirer en même temps. L’extrémité du palais est uniquement membraneuse.

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• Le splanchnocrâne (=squelette viscéral) :
• Chez les vertébrés aquatiques, correspond aux fentes branchiales et les mâchoires ;
• Chez les vertébrés terrestres, squelette de la face et du cou.
• Le splanchnocrâne des chondrichtyens :
• 7 paires d’arcs viscéraux :
• 1er arc viscéral : l’arc mandibulaire est constitué de deux pièces : le palato-ptérygo-carré et le cartilage de Meckel ; Il s’agit de la mâchoire du requin, supérieure et inférieure. On parle de mâchoire primaire.
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• 2eme arc viscéral : l’arc hyoïdien est constitué de deux pièces : l’hyomandibulaire et l’hyoïde.
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• 5 autres arcs viscéraux : appelés les arcs branchiaux qui vont soutenir les branchies de l’animal,réunis du coté dorsal au niveau de la colonne vertébrale de l’animal.
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• Evolution du splanchnocrâne :
• Chez les ostéichthyens :
• Evolution de l’arc mandibulaire
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• Le      palato-ptérygo-carré       donne          3        os:
• le palatin (palais primaire)
• la ptérygoïde (palais primaire)
• le carré (articulation)
• 2        os      dermiques   se      forment:
• le prémaxillaire (mâchoire supérieure)
• le maxillaire (mâchoire supérieure)
• Le cartilage de Meckel régresse:
• l’articulaire (articulation)
• 2 os    dermiques  se     forment:
• le dentaire (mâchoire inférieure)
• l’angulaire (mâchoire inférieure)
• Evolution de la suspension de la mâchoire :
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• évolution de l’arc hyoïdien et de l’articulation des mâchoires :
• 1ère étape : L’os hyomandibulaire régresse et   se      forme :
• chez les lissamphibiens et les sauropsidés, la columelle tympanique qui va se localiser dans l’oreille moyenne des animaux et va avoir un rôle dans l’audition
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• 2eme étape : plusieurs os se modifient complètement et l’articulation se transforme en:
• organe auditif (chez les mammifères)

• Evolution        des    arcs   branchiaux :
  régression        en      nombre       et       en      taille (tétrapodes) :

• 4   paires          chez   les     anoures ;
• 3   paires          chez   les     urodèles      (salamandre) ;
• 2 paires chez les squamates, chéloniens, ophidiens, crocodiliens et les mammifères ;
• 1 paire chez les oiseaux.
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• Appareil hyoïdien – La fonction va se modifier:

• chez les tétrapodes, ils vont servir à soutenir la langue et la trachée (pharynx) ;
• chez l’homme, il va devenir l’appareil hyoïdien, sur l’os hyoïde vont venir s’insérer les os du cou pour soutenir les mouvements du larynx pour la déglutition         et       pour la      parole.
•  Le squelette axial :

• Chez tous les vertébrés le squelette axial se forme en deux étapes:
  – notochorde qui va former le squelette axial primaire: c’est une tige élastique assez souple constituée de cellules vacuolisées et entouré d’une gaine
  – colonne vertébral se met en place, on parle de squelette axial secondaire. Il restera cartilagineux chez les chondrichtyens, et deviendra osseux chez les ostéichtyens.

• La colonne vertébrale :
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• Vertèbres: pièce squelettiques à disposition métamériques qui entourent la notochorde. La métamérie de la colonne vertébrale alterne avec celle de la musculature. 33 vertèbres chez l’homme et jusqu’à 500 chez les serpents.

• Vertèbres    formées       au      maximum   de      trois   parties:

  un corps vertébral autour de    la chorde 
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• un arc neural qui     entoure       la      moelle        épinière ;
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• Dorsalement :      

• neurépine ou neurapophyse

• Latéralement (basidorsaux) : 

• zygapophyses 
• diapophyses
• un arc hémal qui entoure l’artère et les veines :

• Ventralement :

• hémapophyse ou épine hémale     

• Latéralement (basiventraux) :

• apophyses internes
• apophyses externes (côtes).

• Une vertèbre provient de quatre paires de pièces constitutives:2 basidorsaux, 2 basiventraux, 2 interdorsaux     et 2 interventraux

  Schéma de la colonne vertébrale

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• Les vertèbres des actinoptérygiens :
• vertèbres amphicoeles: vertèbre biconcave, cavité à l’avant et cavité à l’arrière et il y a un trou au milieu qui laisse passer la chorde qui subsiste même chez l’adulte. Il y a l’arc neural avec l’épine neural, vertèbre de la zone thoracique et vertèbre de la région caudale où il y a l’épine neural et l’épine hémal.
• Côtes dorsales, côtes ventrales :
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• Les vertèbres des tétrapodes :
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• Procoeles : (reptiles, anoures) elles sont concaves vers l’avant et convexes avec l’arrière
• opistocoeles (urodèles) elles sont concaves dans la partie antérieur, convexes dans la partie postérieure
• hétérocoeles (oiseaux) pas de schéma car complexe
• acoeles (mammifères) vertèbres biplanes. Entre chaque vertèbre on trouve une structure cartilagineuse, les disques intervertébraux, pour amortir les chocs.
• Les côtes :
• cage thoracique : les cotes entourent les poumons et le coeur pour former la cage thoracique, elle permet la ventilation ;
• côtes flottantes .

• La grenouille ne possède pas de cage thoracique, elle a une respiration cutanée et elle déglutit de l’air, on parle de vertèbres présacrées. Chez les oiseaux, sternum particulier = bréchet qui permet l’insertion des muscles des ailes. Chez les serpents, pas de cage car pas de sternum, les cotes ont un rôle dans la locomotion, elles lui permettent de se déplacer, on parle de reptation.

• La régionalisation du squelette axial : on va pouvoir distinguer différentes zones:
• chez les chondrichtyens et les actinoptérygiens :
• thoracique: vertèbres qui possèdent des cotes dorsales et ventrales
• région caudales : qui possède les cotes qui possède un arc neural et un arc hémal.
   
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• Chez les tétrapodes (lissamphibiens) :  
• Vertèbres sacrées : qui permet l’articulation de la ceinture pelvienne, sur lesquelles viennent s’articuler les membres
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• Chez les tétrapodes (lézards) :
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• Chez les tétrapodes (mammifères):
• 5 zones : cervicales, thoraciques, lombaires, sacrées (soudées et forment le sacrum) et les caudales.
• Chez les mammifères, toujours 7 vertèbres cervicales.
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• Chez les tétrapodes (oiseaux) :
• 5 zones : Les sacrées sont soudées à la ceinture pelvienne, cela permet à l’animal d’amortir son atterrissage. 
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• Le squelette appendiculaire :

• La majorité des vertébrés possèdent sur le tronc deux paires de membres:

• Les membres pectoraux dans la région antérieure
• les membres pelviens dans la région postérieure, articulé grâce à la ceinture pelvienne.

• Il en existe deux types :

  - Type ptérygium (nageoires   );

  - type chiridien (pattes animaux adaptés à la vie terrestre).

• Le ptérygium :
• Organisation générale :     

• Les nageoires sont des replis cutanés en forme de palette soutenus par des rayons squelettiques. Chez les actinoptérygiens, on trouve toujours les mêmes nageoires:

• Pectorale dans la région antérieure,
• pelvienne dans la région postérieur + 1 série de nageoires impaires dans le plan sagittal de l’animal,
• les dorsales, la caudale et l’anale.
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• Les rayons squelettiques :
• Endosquelettiques (qui est dans le corps et permet l’articulation) on trouve
• des pièces basales articulées sur la ceinture pelvienne         ,
• des pièces radiales qui permettent d’insérer les muscles.
• exosquelettiques :
• rayons dermiques actinotriches (cartilagineux) chez les chondrichtyens
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• rayons dermiques lépidotriches (osseux) chez les actinoptérygiens
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• La nageoire monobasale : 
• Chez les dipneustes :
• Nageoires pectorales :
• 1 pièce basale / humérus
• 2 autres pièces / radius, ulna
• Nageoires pelviennes :
• 1 pièce basale / fémur
• 2 autres pièces / tibia, fibula